凝集素是一種非免疫來源的糖結合蛋白，具有識別carbohydrate或糖蛋白和/或凝集細胞的能力。它們是在自然界中普遍存在的大分子，不僅存在于植物中，也存在于動物和微生物中執行各種功能，例如調節糖蛋白合成過程中的細胞粘附和動物血液受體中的蛋白質水平；微生物的細胞附著和組織定殖。來自豆類的凝集素屬于從植物種子中分離的凝集素中研究最深入的一類。植物凝集素的一個主要種類是植物血凝素(PHAs )，它是導致細胞凝集的carbohydrate結合蛋白。PHAs來源于許多豆類，在紅蕓豆中含量最高。

20世紀中期，Nowell (1960)在費城賓夕法尼亞大學發現了紅蕓豆(Phaseolus vulgaris)的凝集素，即植物血凝素(PHA)，是促有絲分裂的。Phaseolus vulgaris凝集素與其他豆類凝集素表現出顯著的序列同源性。這種凝集素的三級結構現在被稱為“Jelly roll"折疊，類似于通常在病毒外殼蛋白中發現的Jelly roll拓撲結構。PHA的單體主要由3個β-sheets組成，即一個反平行的6-stranded back sheet，一個凹入的7-stranded front sheet和一個較小的5-stranded sheets。與其他豆類凝集素相比，通常在PHA凝集素的結構中發現短α螺旋。PHA由兩種類型的多肽鏈組成，稱為E和L，分別反映了它們與紅細胞和白細胞的結合。因此，可以隨機形成五種可能的四聚體異凝集素(~ 120 kDa)，即E4、E3L1、E2L2、E1L3和L4，并且通過成鏈的Back sheet在四聚體的中間產生更大的通道，因此可以保護蛋白質免于蛋白水解降解。

PHA凝集素的糖結合位點主要位于7-chain sheet的β折疊中，不僅能識別單糖，還能識別寡糖和多糖。這兩種PHA亞單位都含有特征性的N-糖基化結合位點，PHA-E對具有外部Gal的二等分復合型N-聚糖和二等分GlcNAc具有特異性，而PHA-L特異性結合具有β6分支的四和三分支復合型N-聚糖。Ca2+ 和 Mn2+靠近結合位點，能夠幫助形成稱為locked的活性穩定構象，對糖類具有更大的親和力。

圖1. PHA結構

PHA凝集素的一個特性就是能刺激通常不分裂的淋巴細胞進行有絲分裂。除了PHA凝集素外，還有一些其他種類凝集素也能刺激有絲分裂，比如ConA，目前尚不清楚為什么這些凝集素是促有絲分裂的。研究發現促有絲分裂凝集素結合的結構不一定相同，并且不是所有具有相似結合特異性的凝集素都是促有絲分裂的。很可能僅與細胞表面結合不足以引起有絲分裂，而需要與細胞表面的其它相互作用引起。大多數促有絲分裂凝集素，如PHA和ConA，僅刺激胸腺依賴性淋巴細胞(T細胞)有絲分裂。與僅刺激淋巴細胞總數的0.1%或更少的抗原不同，促有絲分裂凝集素能夠刺激多達80%的易感細胞。

凝集素生物作用舉例列表：

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